Verbenaceae

Verbenaceae J.St.-Hil., 1805 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti all’ordine delle Lamiales.
Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: “herbena” = verdeggiante. I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. – 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico e naturalista francese Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 – 1845) nella pubblicazione “Exposition des Familles Naturelles. Paris. – 1: 245. 1805” del 1805.
Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo, ma anche formato da piccoli alberi. Alcune specie sono rampicanti tipo liane, altre sono legnose alla base o procombenti, altre ancora sono spinose, in altre ancora le radici sono stolonifere e in altre il portamento è xilopodiaceo. Queste piante in genere non sono aromatiche; mentre possono essere presenti composti iridoidi (glicosidi fenolici). Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave; altrimenti la sezione è rotonda (fusti affusolati).
Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate (oppure le lamine sono lineari) e con bordi dentati o lobati. Sono presenti anche foglie spinose, mentre le stipole sono assenti. In alcune specie le foglie sono ridotte simili a scaglie o assenti. La superficie normalmente è venata in modo pennato.
Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili o brevemente pedicellati.
I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Alcune specie sono dioiche.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule.
Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari-campanulate e termina con 2 – 4 – 5 lobi più o meno uguali (calice attinomorfo). In genere è persistente e in alcune specie a maturità è accrescente e rinchiude quasi completamente il frutto. In alcune specie la parte interna dei lobi è densamente tomentosa. In altre l’indumento è formato da peli uncinati.
La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o anche attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme (talvolta può essere urceolato) e termina con 4 – 5 lobi (uguali o subuguali o bilabiati) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Tutta la corolla può essere pubescente come pure all’interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune anche alle “labiate” che ha lo scopo di impedire l’accesso ad insetti più piccoli e non adatti all’impollinazione). Il colore è bianco, giallo, rosa, blu, violetto, malva o porpora.
L’androceo è composto da quattro stami (raramente 2) subdidinami fertili, inclusi (quelli posteriori sono talvolta debolmente sporgenti) e adnati nel mezzo o alla base della corolla (sono epipetali). Può essere presente uno staminoide o un quinto stame fertile. Le antere sono dorsofisse o basifisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici ghiandolari). Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all’ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere. Nell’ambito della famiglia sono stati identificati 10 tipologie di polline.
Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. In alcune specie l’ovario è monocarpellare (il carpello anteriore – abassiale – è abortito); oppure tetracarpellare. L’ovario è glabro o peloso all’apice. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli; ma in alcuni casi anche 8). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell’ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l’ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero). Altre volte lo stilo è ingrossato, corto e termina in un obliquo e papilloso stigma bilobato oppure subcapitato.
I frutti sono schizocarpi secchi (o subcarnosi) che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno). Altrimenti è simile ad una drupa con ispessimenti legnosi e cornificazioni esocarpiche oppure può essere carnoso con 2 o 4 pireni (o di meno per aborto) biloculari con 2 semi. L’endosperma è assente.
L’impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
La fecondazione avviene fondamentalmente tramite l’impollinazione dei fiori.
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
La distribuzione delle specie di questa famiglia è prevalentemente americana (centro-meridionale) con habitat per lo più tropicali. Fanno eccezione i generi Verbena e Chascanum che sono cosmopoliti. Inoltre alcuni generi della tribù Lantaneae e Priveae sono distribuiti in Africa e Asia.